Бронхи

Бронхи

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 24 апреля 2020; проверки требуют 13 правок.

Бронхи «дыхательное горло, трахея» — ветви дыхательного горла у высших позвоночных (амниот) (в том числе человека). Бронхи составляют воздухоносные пути, в них не идёт газообмен (так называемое анатомическое мёртвое пространство). Их функция заключается в проведении воздушного потока в респираторные отделы (лёгкое), его согревании, увлажнении и очищении.

Введение[править | править код]

Дыхательное горло, или трахея, у большинства животных делится на два главных бронха. Лишь у гаттерии продольная борозда в заднем отделе дыхательного горла намечает парные бронхи, не имеющие обособленных полостей. У остальных пресмыкающихся, а также у птиц и млекопитающих бронхи хорошо развиты и продолжаются внутри лёгких.

У пресмыкающихся от главных бронхов отходят бронхи второго порядка, которые могут делиться на бронхи третьего, четвёртого порядка и т. д.; особенно сложно деление бронхов у черепах и крокодилов.

У птиц бронхи второго порядка соединяются между собой парабронхами — каналами, от которых по радиусам ответвляются так называемые бронхиоли, ветвящиеся и переходящие в сеть воздушных капилляров. Бронхиоли и воздушные капилляры каждого парабронха сливаются с соответствующими образованиями других парабронхов, образуя, таким образом, систему сквозных воздушных путей. Как главные бронхи, так и некоторые боковые бронхи на концах расширяются в так называемые воздушные мешки. У большинства птиц первые кольца бронхов участвуют в образовании нижней гортани.

Бронхиальное дерево[править | править код]

У млекопитающих от каждого главного бронха отходят вторичные бронхи, которые делятся на всё более мелкие ветви, образуя так называемое бронхиальное дерево. Самые мелкие ветви переходят в респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы имеют 4 порядка деления, по мере которого в их стенке появляются и альвеолы. По мере разветвления в стенке респираторных бронхиол увеличивается количество альвеол, так, респираторные бронхиолы третьего порядка представляют собой альвеолярные ходы, которые дихотомически делятся на альвеолярные мешочки. Разветвления респираторных бронхиол первого порядка называются ацинусами легкого, которые являются респираторными отделами легкого. Помимо обычных вторичных бронхов, у млекопитающих различают предартериальные вторичные бронхи, отходящие от главных бронхов перед тем местом, где через них перекидываются лёгочные артерии. Чаще имеется только один правый предартериальный бронх, который у большинства парнокопытных отходит непосредственно от трахеи. Фиброзные стенки крупных бронхов содержат хрящевые полукольца, соединённые сзади поперечными пучками гладких мышц. Слизистая оболочка бронхов покрыта мерцательным эпителием. В мелких бронхах хрящевые полукольца заменены отдельными хрящевыми зёрнами. В бронхиолах хрящей нет, и кольцеобразные пучки гладких мышц лежат сплошным слоем.

Человек[править | править код]

Бронхи, бронхиальное дерево, лёгкие

У человека деление трахеи на два главных бронха bronchus principales происходит на уровне четвёртого — пятого грудных позвонков[1]. Правый главный бронх толще, короче, более вертикальный, чем левый[2].

Главные бронхи многократно разветвляются, образуя бронхиальное дерево arbor bronchiale, которое насчитывает около 23 порядков ветвления. Вначале бронхи делятся согласно макроскопической структуре лёгких на долевые и сегментарные. Правое лёгкое имеет 3 доли, левое 2. Каждое лёгкое имеет по 10 сегментов. Начиная с ветвей сегментарных бронхов (субсегментарные бронхи), появляется тенденция к дихотомическому делению, то есть каждый бронх разветвляется надвое. Заканчивается бронхиальное дерево терминальными бронхиолами. Терминальные бронхиолы разветвляются на респираторные бронхиолы, с которых начинаются респираторные отделы лёгких (ацинусы).

Бронхиальное дерево включает в себя:

• долевые бронхи (топографически разделяются на вне- и внутрилёгочные части),
• сегментарные бронхи,
• междольковые бронхи,
• дольковые (долька лёгкого — lobulus pulmonis (BNA)),
• внутридольковые бронхи (несколько порядков ветвления)
• терминальные бронхиолы.

Стенка бронхов состоит из нескольких слоев: изнутри бронхи выстланы слизистой оболочкой (внутренней), состоящей из эпителия, собственной и мышечной пластинок; подслизистой основы; фиброзно-хрящевой оболочки и адвентиции (наружная). Эпителий однослойный многорядный призматический мерцательный с бокаловидными клетками. Собственная пластинка слизистой и подслизистая основа образованы соединительной тканью и содержат секреторные отделы слизистых желез. Фиброзно-хрящевая оболочка представлена хрящевыми кольцами, соединёнными соединительной тканью (по мере разветвления и уменьшения калибра бронхов, кольца размыкаются, сменяются на островки, далее зерна хряща, и, наконец, в бронхах мелкого калибра исчезают совсем). Адвентиция образована соединительной тканью. По мере разветвления бронхов наблюдается уменьшение калибра бронхов, размыкание и уменьшение размеров хрящевых колец, утолщение мышечной пластинки, уменьшение высоты эпителия бронхов. По ходу разветвлений бронхов расположены многочисленные лимфатические узлы, принимающие лимфу из тканей лёгкого, лимфатические образования (а именно лимфатические фолликулы) присутствуют также и в стенке самих бронхов, особенно в местах разветвления. Кровоснабжение бронхов осуществляется бронхиальными артериями, отходящими от дуги и грудной части аорты, иннервация — ветвями блуждающих, симпатических и спинномозговых нервов.

См. также[править | править код]

• Бронхит
• Бронхоспазм
• Бронхолитики

Примечания[править | править код]

1. ↑ Бифуркация трахеи — место деления на два главных бронха (IV-V грудные позвонки).
2. ↑ Поэтому в правый главный бронх чаще попадают инородные тела.

Литература[править | править код]

• Бронхи // Малая медицинская энциклопедия (том 1, стр. 265).
• Книпович Н. М. Бронхи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890-1907.
• Самусев Р. П. Атлас анатомии человека / Р. П. Самусев, В. Я. Липченко. — М., 2002. — 704 с.: ил.

Ссылки[править | править код]

• Bronhi.com — медицинский информационный ресурс о вирусных, хронических и аллергических заболеваниях нижних дыхательных путей (бронхов).
• Бронхи из Малой медицинской энциклопедии
• Бронхи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890-1907.

Бронхи

Гистологическое строение бронхов

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром — адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть — 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов.

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм2.

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

1. Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
2. Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
3. Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
4. Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) — в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных — не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

1. с преобладанием реснитчатых клеток;
2. с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
3. с преобладанием секреторных клеток;
4. с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных — неправильно-кубическая. У тех и других — округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD — системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути.

[11], [12], [13], [14], [15], [16], [17]